Фитогормоны - соединения, с помощью которых осуществляется взаимодействие клеток, тканей и органов и которые в малых количествах необходимы для запуска и регуляции физиологических и морфогенетических программ растений (В. В. Полевой, 1989). Выделяют пять групп фитогормонов (рис.):
ауксины,
гиббереллины,
цитокинины,
абсцизины,
Общие черты Фитогормонов:
это сравнительно низкомолекулярные органические соединения,
действие проявляют в очень низких концентрациях (10 -10 моль/л);
как правило, образуются в одной части растения, а действуют в другой, куда транспортируются;
регулируют крупные морфогенетические и физиологические программы и подпрограммы;
регулируют синтез эндогенных вещества негормональной природы: фузикокцины, полиамины, бугатастины, фенолы и терпеноиды, производные мочевины, витамины и др.
Каждая клетка способна синтезировать все группы гормонов. Однако в системе целого растения на биосинтетические функции клеток накладывается ряд запретов.
Все регуляторные соединения
синтезируются из АК или ОК ;
их биосинтез происходит из продуктов фотосинтеза и дыхания;
как стимуляторов, так и ингибиторов имеют общих предшественников (хорезмовая, мевалоновая кислоты).
Фитогормоны полифункциональны , регулируют многие физиологические процессы, физиологическое действие их на растение зависит от следующих факторов:
специфики объекта - видовых, органных, тканевых, возрастных и других особенностей растительного объекта, определяющих его восприимчивость к фитогормону;
концентрации фитогормона - активирует или ингибирует данный физиологический процесс или функцию;
соотношения данного фитогормона с другими;
обеспеченности растительного объекта необходимыми факторами минерального и углеродного питания;
напряженности факторов внешней среды (свет, температура, вода и др.), создающих необходимые условия для действия фитогормона.
Устойчивость растений к воздействию неблагоприятных факторов среды связана с защитными реакциями, формирующимися с участием гормонов. В период действия стрессора преобладает роль гормонов-ингибиторов, а при выходе растений из состояния стресса - гормонов-активаторов.
Передвижение ауксинов идет в основном базипетально, цитокининов - акропетально, другие гормоны передвигаются в обоих направлениях.
Ауксины
Ауксины - соединения преимущественно индольной природы : ИУК и ее производные (индолил-3-ацетальдегид, индолил-3-ацетонитрил, индолил-3-молочная кислота, метиловый и этиловый эфиры ИУК, триптамин и др.).
Ауксин синтезируется по схеме(рис.):
ФЭП -> Эр-4-Ф -> шикимовая кислота -> триптофан -> ИУК.
Ауксины образуются преимущественно в верхушечных меристемах стебля, наиболее интенсивно в верхушке главного побега, и корня, а также в молодых листьях (рис.). Содержание ИУК колеблется от 1 до 100 мкг/кг сырой массы. Больше всего ИУК в растущих почках и листьях, в пыльце, формирующихся семенах . Некоторые микоризные грибы выделяют ауксин, который тормозит рост корней растений. Образование клубеньков на корнях бобовых стимулирует ауксин, синтезируемый клубеньковыми бактериями.
Транспорт ауксина в растении проходит строго полярно, в основном вниз по стеблю от верхушки побега к кончику корня (базипетально), к рецепторным клеткам зоны растяжения корня. Сюда вливаются и потоки ауксина из листьев. Полярный транспорт ауксина, возможно, является одной из причин полярного характера роста и морфогенеза растений (В. В. Полевой, 1988). Транспорт ауксина - активный процесс; он проходит по клеткам флоэмы , а также по симпласту и апопласту других тканей растения. Экзогенный ауксин, нанесенный на корни растений, способен передвигаться по ксилеме вверх в акропетальном направлении.
Ауксины - фитогормоны преимущественно индольной природы - индолил уксусная кислота (ИУК) и ее производные.
Продуцируются растущими верхушками (апексами) стеблей, корней и перемещаются в зону растяжения клеток, усиливая рост стеблей, листьев и корней. ИУК больше всего в развивающихся почках и листьях, активном камбии, в формирующихся семенах, в пыльце.
Физиология действия: активирует деление и растяжение клеток, необходим для формирования проводящих пучков и корней. Способствует разрастанию околоплодника, обладает отрагирующим действием (притягивает питательные вещества), задерживает процессы старения органов и тканей, обуславливают явление апекального доминирования (тормозит рост пазушных почек). Участвует в тропизмах и настиях.
Вызывает: партенокарпию, задерживает опадение завязей и листьев, стимулирует образование корней у черенков. Чувствительность корней выше, чем стеблей.
ИУК образуется из триптофана. Содержание от 1 до 1000 мкг на кг сырой массы. Находится в свободном и связанном состоянии.
Механические действия: индуцирование увеличение степени растяжения клеточных стенок, усиление дыхания, синтеза белка и нуклеиновых кислот.
К ауксинам относят некоторые фенольные соединения, стимулирующие рост растений: фелумовая кислота, ионфениловый спирт, ванилин, кофейная кислота (более слабым действием).
Синтетические регуляторы роста ауксинного типа.
Влияют подобно ИУК, но действуют в меньших количествах и более продолжительно. Относятся к индольным, фенольным соединениям и к нафтилалкилкарболовым кислотам:
индолилмасляная кислота (ИМК)
2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д)
1-нафтилуксусная кислота(1-НУК)
Применение:
Стимуляция укоренения черенков:
черенки плодовых и лесных растений. Обработка оснований черенков растворами ИМК или 1-НУК (у вяза 50 мг/л)
Получение партенокарпических плодов и стимуляция плодообразования.
Опрыскивание цветков томата, огурцов и др. растворами синтетических ауксинов - образование плода без оплодотворения. Широко используется в теплицах.
Уменьшение предуборочного старения плодов. Обработка кроны яблонь, груш и др. 1-НУК или 2,4 -Д задерживает образование отделительного слоя в плодоножках (благоприятен при хранении).
Прореживание цветков и завязей у плодовых. Раствор 1-НУК в повышенных концентрациях (15-50 мг/л), обработка кроны деревьев во второй половине цветения, удаляет лишние цветки (образуется этилен).
Уничтожение сорняков 2,4- Д и другие хлорфенокси кисл. широко используются для уничтожения (0,6-1,5 кг/га) пшеницы, риса, кукурузы и др. культур
Действие:
Стимулирует все три фазы роста клеток . С этим действием связаны образование корней, камбиальная активность и образование каллуса, разрастание завязи партенокарпических плодов.
Регулирует формирование проводящих пучков ,
Обусловливает явления фото- и геотропизма у растений, связанные с несимметричностью его распределения. Смещение ауксина на теневую или нижнюю сторону стебля усиливает ее рост, что приводит к изгибанию. В геотропизме корня кроме ауксина большую роль играют также ингибиторы, синтезируемые в корневом чахлике растущего корня. Ауксин регулирует двигательную реакцию листьев, цветков и усиков растений.
Определяет апикальное доминирование - растущая верхушка побега подавляет пробуждение и рост пазушных почек. Регуляция этого процесса определяется взаимодействием ауксина с цитокининами и гиббереллинами. Гиббереллин усиливает апикальное доминирование. При обработке же цитокинином пазушная почка пробуждается и трогается в рост.
Стимулирует ризогенез и образование боковых корней . Образование боковых корней является следствием активизации деления клеток перицикла. Вторичное же утолщение корня регулируется ауксином совместно с цитокинином. Ауксины регулируют транспорт и распределение различных веществ в растении, г. е. влияют на полярность тканей и органов растений, в том числе и на полярность корнеобразования (Р. X. Турецкая. 1961). Ауксин стимулирует образование корней на листовых и стеблевых черенках.
Регулирует цветение, рост и созревание плодов . Ауксин тормозит переход к цветению короткодневных растений и стимулирует длиннодневных . У огурца при обработке ауксином возрастает число женских цветков, увеличивается урожай плодов и семян. Рост цветоноса розеточных растений зависит от транспорта ауксина из цветка или соцветия. Ауксин пыльцы необходим для роста пыльцевой трубки . Семена являются источником ауксина в развивающихся плодах. При удалении их плод не растет, однако после обработки ауксином его рост возобновляется. Изменяя содержание ауксина в плодах, можно управлять их созреванием. Индуцируют партенокарпию .
Синтетические аналоги ауксина - индолилмасляная кислота (ИМК), нафтилуксусная кислота (НУК), 2-нафтоксиуксусная кислота (НОУК), 2,4-Д, 4Х - обладают высокой физиологической активностью.
Регулирует опадание листьев, завязей и плодов . С этой же целью ауксины применяют при пересадке древесных и овощных растений, при старении листьев, плохом опылении цветков, образовании излишнего числа завязей и плодов. Образование отделительного слоя является результатом уменьшения транспорта ауксина из этих органов в черешок или плодоножку.
Обработка растений регуляторами роста позволяет уменьшить осыпание завязей у томата, предуборочное опадание плодов и ягод, ускорить опадание листьев хлопчатника для комбайновой уборки.
Решающая роль в регулировании роста и развития в настоящее время отводится фитогормонам - веществам, образующимся внутри растений, обладающим большой физиологической активностью, способностью к передвижению из места образования в другие органы и ткани и вызывающим специфический ростовой или формообразовательный эффект.
Регуляторы роста и развития - это органические соединения иного типа, чем питательные вещества, вызывающие стимуляцию (усиление) или ингибирование (ослабление) процессов роста и развития. Они могут быть как природными веществами (фитогормоны, образующиеся внутри растений), так и синтезированными человеком препаратами, используемыми в растениеводстве.
Фитогормоны влияют на деление и растяжение клеток, образование корней на побегах (черенках), дифференциацию тканей, апикальное доминирование, геотропическую и фототропическую реакции растений, переход к цветению, покою и выход из состояния покоя.
У растений выделено пять групп (классов) фитогормонов - ауксины, гиббереллины, цитокинины, ингибиторы роста и этилен .
Ауксины - фитогормоны преимущественно индольной природы: индолилуксусная кислота и ее производные (50), вызывающие растяжение клеток, активирующие рост отрезков колеоптилей, стеблей, листьев и корней, вызывающие тропические изгибы, стимулирующие образование корней у черенков растений. Ауксины синтезируются в апикальной меристеме и в растущих тканях.
Гиббереллины (ГК) - фитогормоны - преимущественно гибберел- ловая кислота ГК3 (51) и другие гиббереллины (их известно более 50), - стимулирующие деление или растяжение клеток, индуцирующие или активирующие рост стебля, прорастание семян, образование партенокарпических плодов, нарушающие период покоя и индуцирующие цветение длинно дневных видов. Синтезируются в молодых листьях, молодых семенах, плодах, в верхушках корней.
Цитокинины - фитогормоны, главным образом производные пуринов (52), стимулирующие деление клеток, прорастание семян, способствующие заложению почек у целых растений и изолированных тканей. Источниками цитокининов служат плоды и ткани эндосперма.
Кроме веществ гормональной природы свойством стимулировать рост и развитие растений обладают и некоторые природные соединения негормональной природы - витамины, некоторые фенолы, произволные мочевины и другие вещества. Как и фитогормоиы, они образуются в растениях в очень малых количествах, но обладают лишь частью регу- ляториых свойств фитогормонов. Так. не все витамины могут транспортироваться по растению, а ростовой и формативный эффект они окашивают лишь в сочетании с фитогормонами. Таким образом, они могут быть отнесены к группе сопутствующих регуляторов с синергистиче- ским принципом действия, усиливающим действие фитогормонов.
Все природные фитогормоны, стимулирующие рост растений, - ауксины, гиббереллины, цитокинины и негормональные соединения со стимулирующим действием объединяются понятием ростовые вещества.
В практике растениеводства широко используются синтетические регуляторы роста, также стимулирующие рост и развитие. Все регуляторы роста, активирующие отдельные фазы роста и органогенеза растений, т. е. природные ростовые вещества и синтезированные, объединяются в группу стимуляторов роста. Синтетическими аналогами фитогормонов - ауксинов и цитокининов - являются а-нафтилуксусная кислота (а-НУК), О-инцолилмасляная кислота (0-ИМК), 2,4-дихлор- феноксиуксусная кислота (2,4-Д), кинетин, 6-бензиламинопурии (6- БАП). Стимуляторы роста типа ауксинов (а-НУК, (3-ИМК, 2,4-Д) применяют для активации корнеобразования, опадения листьев, плодов; типа гиббереллинов - для стимуляции роста стеблей и увеличения размеров цветков и плодов; типа цитокининов (кинетин, 6-БАП) -для активации роста культуры тканей.
Гормоны растений, или фитогормоны, вырабатываемые растениями органические вещества, отличные от питательных веществ и образующиеся обычно не там, где проявляется их действие, а в других частях растения. Эти вещества в малых концентрациях регулируют рост растений и их физиологические реакции на различные воздействия. В последние годы ряд фитогормонов удалось синтезировать, и теперь они находят применение в сельскохозяйственном производстве. Их используют, в частности, для борьбы с сорняками и для получения бессемянных плодов.
Растительный организм – это не просто масса клеток, беспорядочно растущих и размножающихся; растения и в морфологическом, и в функциональном смысле являются высокоорганизованными формами. Фитогормоны координируют процессы роста растений. Особенно отчетливо эта способность гормонов регулировать рост проявляется в опытах с культурами растительных тканей. Если выделить из растения живые клетки, сохранившие способность делиться, то при наличии необходимых питательных веществ и гормонов они начнут активно расти. Но если при этом правильное соотношение различных гормонов не будет в точности соблюдено, то рост окажется неконтролируемым и мы получим клеточную массу, напоминающую опухолевую ткань, т.е. полностью лишенную способности к дифференцировке и формированию структур. В то же время, надлежащим образом изменяя соотношение и концентрации гормонов в культуральной среде, экспериментатор может вырастить из одной-единственной клетки целое растение с корнями, стеблем и всеми прочими органами.
Химическая основа действия фитогормонов в растительных клетках еще недостаточно изучена. В настоящее время полагают, что одна из точек приложения их действия близка к гену и гормоны стимулируют здесь образование специфичной информационной РНК. Эта РНК, в свою очередь, участвует в качестве посредника в синтезе специфичных ферментов – соединений белковой природы, контролирующих биохимические и физиологические процессы.
Гормоны растений были открыты только в 1920-х годах, так что все сведения о них получены сравнительно недавно. Однако еще Ю.Сакс и Ч.Дарвин в 1880 пришли к мысли о существовании такого рода веществ. Дарвин, изучавший влияние света на рост растений, писал в своей книге Способность к движению у растений (The Power of Movement in Plants): «Когда проростки свободно выставлены на боковой свет, то из верхней части в нижнюю передается какое-то влияние, заставляющее последнюю изгибаться». Говоря о влиянии силы тяжести на корни растения, он пришел к заключению, что «только кончик (корня) чувствителен к этому воздействию и передает некоторое влияние или стимул в соседние части, заставляя их изгибаться».
В течение 1920–1930-х годов гормон, ответственный за реакции, которые наблюдал Дарвин, был выделен и идентифицирован как индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Работы эти выполнили в Голландии Ф.Вент, Ф.Кёгль и А.Хаген-Смит. Примерно в то же время японский исследователь Е.Куросава изучал вещества, вызывающие гипертрофированный рост риса. Теперь эти вещества известны как фитогормоны гиббереллины. Позже другие исследователи, работавшие с культурами растительных тканей и органов, обнаружили, что рост культур значительно ускоряется, если добавить к ним небольшие количества кокосового молока. Поиски фактора, вызывающего этот усиленный рост, привели к открытию гормонов, которые были названы цитокининами.
Главные классы гормонов растений
Гормоны растений можно объединить в несколько главных классов в зависимости либо от их химической природы, либо от оказываемого ими действия.
Ауксины. Вещества, стимулирующие растяжение клеток растений, известны под общим названием «ауксины». Ауксины вырабатываются и накапливаются в высоких концентрациях в верхушечных меристемах (конусах нарастания побега и корня), т.е. в тех местах, где клетки особенно быстро делятся. Отсюда они перемещаются в другие части растений. Нанесенные на срез стебля ауксины ускоряют образование корней у черенков. Однако в чрезмерно больших дозах они подавляют корнеобразование. Вообще чувствительность к ауксинам у тканей корня значительно выше, чем у тканей стебля, так что дозы этих гормонов, наиболее благоприятные для роста стебля, обычно замедляют корнеобразование.
Это различие в чувствительности объясняет, почему верхушка горизонтально лежащего побега проявляет отрицательный геотропизм, т.е. изгибается кверху, а кончик корня – положительный геотропизм, т.е. изгибается к земле. Когда под действием силы тяжести ауксин скапливается на нижней стороне стебля, клетки этой нижней стороны растягиваются сильнее, чем клетки верхней стороны, и растущая верхушка стебля изгибается кверху. По-другому действует ауксин на корень. Скапливаясь на нижней его стороне, он подавляет здесь растяжение клеток. По сравнению с ними клетки на верхней стороне растягиваются сильнее, и кончик корня изгибается к земле.
Ауксины ответственны и за фототропизм – ростовые изгибы органов в ответ на одностороннее освещение. Поскольку под действием света распад ауксина в меристемах, по-видимому, несколько ускоряется, клетки на затененной стороне растягиваются сильнее, чем на освещенной, что заставляет верхушку побега изгибаться по направлению к источнику света.
Так называемое апикальное доминирование – явление, при котором присутствие верхушечной почки не дает пробуждаться боковым почкам, – тоже зависит от ауксинов. Результаты исследований позволяют считать, что ауксины в той концентрации, в какой они накапливаются в верхушечной почке, заставляют верхушку стебля расти, а перемещаясь вниз по стеблю, они тормозят рост боковых почек. Деревья, у которых апикальное доминирование выражено резко, как, например, у хвойных, имеют характерную устремленную вверх форму, в отличие от взрослых деревьев вяза или же клена.
После того как произошло опыление, стенка завязи и цветоложе быстро разрастаются; образуется крупный мясистый плод. Рост завязи связан с растяжением клеток – процессом, в котором участвуют ауксины. Теперь известно, что некоторые плоды можно получить и без опыления, если в подходящее время нанести ауксин на какой-нибудь орган цветка, например на рыльце. Такое образование плодов – без опыления – называют партенокарпией. Партенокарпические плоды лишены семян.
На плодоножке созревших плодов или на черешке старых листьев образуются ряды специализированных клеток, т.н. отделительный слой. Соединительная ткань между двумя рядами таких клеток постепенно разрыхляется, и плод или лист отделяется от растения. Это естественное отделение плодов или листьев от растения называется опадением; оно индуцируется изменениями концентрации ауксина в отделительном слое.
Из природных ауксинов шире всего распространена в растениях индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Однако этот природный ауксин применяется в сельском хозяйстве значительно реже, чем такие синтетические ауксины, как индолилмасляная кислота, нафтилуксусная кислота и 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д). Дело в том, что ИУК под действием ферментов растения непрерывно разрушается, тогда как синтетические соединения не подвержены ферментативному разрушению, и потому малые их дозы способны вызывать заметный и долго сохраняющийся эффект.
Синтетические ауксины находят широкое применение. Их используют для усиления корнеобразования у черенков, которые без этого плохо укореняются; для получения партенокарпических плодов, например у томатов в теплицах, где условия затрудняют опыление; для того чтобы вызвать у плодовых деревьев опадение части цветков и завязей (сохранившиеся плоды при таком «химическом прореживании» оказываются крупнее и лучше); чтобы предотвратить предуборочное опадение плодов у цитрусовых и некоторых семечковых, например у яблонь, т.е. чтобы отсрочить их естественное опадение. В высоких концентрациях синтетические ауксины применяются в качестве гербицидов для борьбы с некоторыми сорняками.
Гиббереллины. Гиббереллины широко распространены в растениях и регулируют целый ряд функций. К 1965 было идентифицировано 13 молекулярных форм гиббереллинов, очень сходных химически, но весьма различающихся по своей биологической активности. Среди синтетических гиббереллинов чаще всего применяется вырабатываемая микробиологической промышленностью гибберелловая кислота.
Важный физиологический эффект гиббереллинов – ускорение роста растений. Известна, например, генетическая карликовость у растений, при которой резко укорочены междоузлия (участки стебля между узлами, от которых отходят листья); как выяснилось, это связано с тем, что у таких растений генетически заблокировано образование гиббереллинов в процессе метаболизма. Если, однако, ввести в них гиббереллины извне, то растения будут расти и развиваться нормально.
Многим двулетним растениям для того, чтобы выбросить стрелку и зацвести, требуется в течение определенного времени пребывание либо при низкой температуре, либо на коротком дне, а иногда и то и другое. Обработав такие растения гибберелловой кислотой, их можно заставить зацвести в условиях, при которых возможен только вегетативный рост.
Подобно ауксинам, гиббереллины способны вызывать партенокарпию. В Калифорнии их регулярно применяют для обработки виноградников. В результате такой обработки грозди получаются более крупными и лучше сформированными.
Во время прорастания семян решающую роль играет взаимодействие гиббереллинов и ауксинов. После набухания семени в зародыше синтезируются гиббереллины, которые индуцируют синтез ферментов, ответственных за образование ауксина. Гиббереллины также ускоряют рост первичного корешка зародыша в то время, когда под влиянием ауксина оболочка семени разрыхляется и зародыш растет. Первым из семени появляется корешок, а за ним и само растеньице. Высокие концентрации ауксина вызывают быстрое удлинение стебелька зародыша, и в конце концов верхушка проростка пробивает почву.
Цитокинины. Гормоны, известные как цитокинины, или кинины, стимулируют не растяжение, а деление клеток. Цитокинины образуются в корнях и отсюда поступают в побеги. Возможно, они синтезируются также в молодых листьях и почках. Первый открытый цитокинин – кинетин – был получен с использованием ДНК спермы сельди.
Цитокинины – «великие организаторы», регулирующие рост растений и обеспечивающие у высших растений нормальное развитие их формы и структур. В стерильных тканевых культурах добавление цитокининов в надлежащей концентрации вызывает дифференцировку; появляются примордии – нерасчлененные зачатки органов, т.е. группы клеток, из которых со временем развиваются различные части растения. Обнаружение этого факта в 1940 послужило основой для последующих успешных экспериментов. В начале 1960-х годов научились уже выращивать целые растения из одной недифференцированной клетки, помещенной в искусственную питательную среду.
Еще одно важное свойство цитокининов – их способность замедлять старение, что особенно ценно для зеленых листовых овощей. Цитокинины способствуют удержанию в клетках ряда веществ, в частности аминокислот, которые могут быть направлены на ресинтез белков, необходимых для роста растений и обновления его тканей. Благодаря этому замедляются старение и пожелтение, т.е. листовые овощи не так быстро теряют товарный вид. В настоящее время предпринимаются попытки использовать один из синтетических цитокининов, а именно бензиладенин, в качестве ингибитора старения многих зеленых овощей, например салата, брокколи и сельдерея.
Гормоны цветения. Гормонами цветения считают флориген и верналин. Предположение о существовании особого фактора цветения высказал в 1937 русский исследователь М.Чайлахян. Позднейшие работы Чайлахяна позволили сделать вывод, что флориген состоит их двух главных компонентов: гиббереллинов и еще одной группы факторов цветения, названных антезинами. Для зацветания растений необходимы оба этих компонента.
Предполагается, что гиббереллины необходимы длиннодневным растениям, т.е. таким, которым для зацветания требуется достаточно длительный светлый период суток. Антезины же стимулируют цветение короткодневных растений, зацветающих лишь тогда, когда длина дня не превышает определенного допустимого максимума. По-видимому, антезины образуются в листьях.
Гормон цветения верналин (выявленный И.Мельхерсом в 1939) необходим, как полагают, двулетним растениям, нуждающимся на протяжении некоторого времени в воздействии низких температур, например зимних холодов. Он образуется в зародышах прорастающих семян или в делящихся клетках верхушечных меристем взрослых растений.
Дормины. Дормины – это ингибиторы роста растений: под их воздействием активно растущие вегетативные почки возвращаются в состояние покоя. Это один из последних открытых классов фитогормонов. Они были обнаружены почти одновременно, в 1963 и 1964, английскими и американскими исследователями. Последние назвали главное выделенное ими вещество «абсцизин II». По своей химической природе абсцизин II оказался абсцизовой кислотой и идентичен дормину, открытому Ф.Вейрингом. Возможно, он также регулирует опадение листьев и плодов.
Витамины группы В. К фитогормонам иногда относят и некоторые витамины группы В, а именно тиамин, ниацин (никотиновую кислоту) и пиридоксин. Эти вещества, образующиеся в листьях, регулируют не столько формообразовательные процессы, сколько рост и питание растений.
Синтетические ретарданты. Под действием некоторых синтетических фитогормонов, созданных в последние полвека, укорачиваются междоузлия растений, стебли становятся более жесткими, а листья приобретают темно-зеленую окраску. Повышается устойчивость растений к засухе, холоду и загрязнению воздуха. У некоторых культурных растений, например у яблонь или азалий, эти вещества стимулируют зацветание и тормозят вегетативный рост. В плодоводстве и при выращивании цветов в теплицах широко применяются три таких вещества – фосфон, цикоцел и алар.
Список литературы
Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн Э. Современная ботаника, тт. 1–2. М., 1990
Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://bio.freehostia.com
Гормоны растений называются фитогормонами . Фитогормоны – это химические соединения, с помощью которых осуществляется взаимодействие клеток, тканей и органов и которые в малых количествах необходимы для регуляции всех процессов жизнедеятельности растений. Гормоны растений – это низкомолекулярные соединения, которые активны в очень низких концентрациях (10 -13 -10 -5 моль/л). Они, как правило, образуются в одной части растения, а транспортируются в другую, где и оказывают сильнейшее воздействие на процессы роста и развития растительного организма.
Несмотря на многообразие функций определенных гормонов, их можно объединить в две группы: гормоны-стимуляторы и гормоны-ингибиторы . К важнейшим стимуляторам относят ауксины, гиббереллины и цитокинины, а к ингибиторам – абсцизовую кислоту и этилен.
Ауксинами называются вещества индольной природы: индолилуксусную кислоту и ее производные. Предшественником ауксинов в растении служит одна из незаменимых аминокислот – триптофан. Синтез ауксина из триптофана находится под контролем других гормонов растений – гиббереллинов (они активируют синтез) и этилена (подавляет синтез). Ауксины синтезируются преимущественно в верхушеынх системах (точках роста) стебля и корны. Больше всего их накапливают растущие почки и листья, пыльца и формирующиеся семена. Сильное влияние оказывает ауксин на цветение, рост и созревание плодов растений. Ауксин, содержащийся в пыльце, необходим для роста пыльцевой трубки и, следовательно, для опыления растений. Транспорт ауксинов в растении происходит строго полярно: вниз по стеблю от верхушки побега к кончику корня – к зоне его растяжения. Сюда же вливаются и потоки ауксина из листьев. Ауксин – один из самых древних фитогормонов. Известно, что даже у примитивных жгутиковых организмов имеется регуляторное химическое соединение – серотонин, очень близкое по строению к ауксину, играющее роль внутриклеточного гормона. У высокоорганизованных животных серотонин является одним из нейромедиаторов. Ауксины используют в растениеводстве для стимуляции корнеобразования у черенков древесно-кустарниковых и травянистых растений (смородины, крыжовника, вишни, винограда, жасмина, розы и др.), а также для улучшения срастания привоя и подвоя при проведении прививок.
Гиббереллины . Название этих фитогормонов происходит от латинского названия гриба гиббереллы из класса Сумчатые (Gibberella fujikuroi). Этот гриб продуцирует гиберелловую кислоту, которая была открыта (в 1926 г.) в Японии. Гиббереллины синтезируются особо интенсивно в растущих (верхушечных 9-апикальных) стеблевых почках растений, в хлоропластах листьев, в формирующихся семенах, в зародыше прорастающих семян. Физиологические функции гиббереллинов разнообразны. Они оказывают сильное влияние на интенсивность митоза и растяжение клеток. Под действием гиббереллинов удлиняются стебель и листья, а цветки и соцветия становятся крупнее. У винограда образуются более крупные гроздья.
Мощное влияние оказывает гиббереллин на цветение растений. Оказалось, что для зацветания растений необходима определенная концентрация гиббереллина в тканях. Такая концентрация возникает либо при длинном световом дне, либо при низких температурах (при яровизации). Поэтому обработка гиббереллином ускоряет цветение длиннодневных растений: их можно «заставить» цвети даже при коротком световом дне.
Сильнейшее влияние гиббереллин оказывает на выход растений из состояния физиологического покоя. Семена и клубни многих растений после уборки находятся в состоянии покоя и не прорастают даже в благоприятных условиях увлажнения, обеспеченности кислородом и теплом. Однако обработка гиббереллином вызывает их прорастание.
Гиббереллин также пробуждает спящие почки зимующих травянистых и древесно-кустарниковых растений. Обработка гиббереллином позволяет, например, получить в середине зимы цветущие побеги жасмина, сирени или ландыша. Такой метод в растениеводстве получил название выгонки растений.
Высокая физиологическая активность гиббереллинов проявляется в период формирования сочных плодов. Как оказалось, развивающиеся после оплодотворения семена продуцируют гиббереллины, необходимые для роста и формирования плодов. Недостаток в этот критический момент активных гиббереллинов вызывает приостановку роста плодов. Дополнительная обработка гиббереллином, напротив, способствует формированию крупных бессемянных (партенокарпических) плодов у томата, винограда, перца, цитрусовых, плодовых семечковых и косточковых кульур.
Цитокинины. Цитокинины – фитогормоны, производные пурина, оказывающие сильное стимулирующие действие на рост и развитие растений. Основное место синтеза цитокининов – верхушечные меристемы корней. Они также образуются в молодых листьях и почках, в развивающихся плодах и семенах.
Примечательно, что цитокинины синтезируются не только растениями, но и некоторыми микроорганизмами, связанными с растениями. Так, клубеньковые бактерии, поселяющиеся на корнях бобовых растений. Обогащают их ткани цитокининами и ауксинами, что приводит к притоку питательных веществ и образованию клубеньков.
Цитокинины в растениях стимулируют деление клеток, ускоряют рост клеток двудольных (но не однодольных) растений в длину, способствуют их дифференцировке. В основе физиологической активности цитокининов – усиление синтеза ДНК, белка, роста и развития хлоропластов и других органелл клеток. Цитокинины стимулируют рост и развитие побегов, но угнетают рост корней. В этом их отличие от действия ауксинов.
Подобно гиббереллинам, цитокинины обладают высокой «пробуждающей» способностью: они выводят из состояния глубокого покоя семена и клубни, спящие почки деревьев и кустарников, повышают всхожесть семян гороха, кукурузы, ячменя и многих других растений.
Цитокинины задерживают старение листьев, усиливают поступление в ткани питательных веществ, благодаря чему происходит восстановление структуры хлоропластов, усиливается синтез в них хлорофилла, РНК и белка. Повышается интенсивность фотосинтеза.
Абсцизовая кислота . Если ауксины, гиббереллины и цитокинины – это стимуляторы роста и развития растений, то абсцизовая кислота – важнейший растительный ингибитор широкого спектра действия. Абсцизовая кислота (АБК) синтезируется практически во всех органах растений, особенно в стареющих. АБК является антагонистом гормонов-стимуляторов. Так, переход в покой семян, клубней, луковиц и почек связан с увеличением содержания в них АБК.
Как оказалось, растение реагирует на укорочение светового дня и приближение зимы ускорением синтеза АБК. В этот период повышается содержание этого гормона в зимующих органах многолетних бобовых и злаковых трав, озимых зерновых. Одновременно подавляется активность ауксинов, гиббереллинов и цитокининов. Это предотвращает чрезмерную физиологическую активность растений, готовящихся к зимовке.
Старение растений и созревание плодов томата, земляники, груши, винограда и других культур связано со значительной концентрацией АБК: фитогормон ускоряет распад белков, нуклеиновых кислот, фотопигментов.
Как оказалось, абсцизовая кислота участвует в таком важном процессе, как регуляция работы устьиц. При обезвоживании листьев содержание в них АБК быстро повышается. Это заставляет устьица закрываться, что приводит к снижению транспирации.
Динамическое равновесие в растительных клетках между тормозящим действием АБК, с одной стороны, и стимулирующим эффектом ауксинов, цитокининов и гиббереллинов, с другой стороны, служит необходимым условием нормального роста и развития растений. Создается своеобразная система взаимного сдерживания гормонов-антагонистов, в результате чего метаболизм растительного организма приобретает необходимую устойчивость.
Этилен. Гормональным фактором растительного организма служит хорошо известный газ этилен. Он образуется из аминокислоты метионина практически в любом органе растений, но все же наиболее высока скорость его биосинтеза в стареющих листьях и созревающих плодах. Физиологические функции этилена в растении многообразны. Этилен способствует старению тканей и тем самым ускоряет опадение листьев и плодов. В случае локальных повреждений растение синтезирует так называемый «стрессовый этилен», который способствует отторжению поврежденных тканей. Этилен увеличивает покой семян, клубней и луковиц, а также ускоряет созревание плодов. Поэтому этилен используют для ускорения дозревания плодов, для чего их помещают в специально герметично закрытые камеры, заполненные этим газом.
Этилен оказывает влияние на генеративные органы растений, в частности способствует смещению пола двудомных растений в женскую сторону. Это приводит, например, к изменению соотношения женских и мужских цветков огурца и способствует повышению его урожайности. Этилен, как газообразное соединение, обладает высокой подвижностью в растительных тканях. Поэтому, быстро распространяясь по растению, он оказывает регулирующее воздействие на работу других фитогормонов, усиливая или, наоборот, подавляя их физиологическую активность.
Таким образом, гормональная система растений является многокомпонентной. Соотношение гормонов-активаторов и гормонов-ингибиторов закономерно изменяется в процессе индивидуального развития растений, а также в ответ на изменение экологических факторов. В связи с этим исключительно велико значение фитогормонов для повышения устойчивости растений к неблагоприятным факторам. Общая закономерность такова: в случае стрессового воздействия преобладает роль гормонов-ингибиторов (абсцизовой кислоты и этилена), а при выходе растения из стрессового состояния и переходе к нормальной жизнедеятельности – гормонов-активаторов (ауксинов, гиббереллинов и цитокининов).
Фитогормоны - это вещества, действующие в ничтожных количествах, образующиеся в одних органах и оказывающие регулярное влияние на какие-либо физиологические процессы в других органах растения.
Они обладают тремя общими основными свойствами:
1. Гормоны синтезируются в одном из органов растения (молодые листья, почки, верхушки корней и побегов) и транспортируются в другие места, где активируют процессы онтогенеза и роста.
2. Гормоны синтезируются и функционируют в растениях в микро количествах.
3. Гормоны могут вызывать характерные морфологические изменения.
Фитогормоны подразделяются на ауксины, гиббереллины, цитокинины и ингибиторы.
Гиббереллины - соединения флуоренового ряда, синтезируются в листьях растений. Их действие отражается в усилении роста клеток путем растяжения. Они индуцируют митозы, ориентированные вдоль оси органа. Визуально это выражается в увеличении длины черешка, размера листовой пластинки, усилении вытягивания побегов. У растений, обработанных этими веществами, усиливается рост надземной части в ущерб корневой системе, побеги болезненно вытягиваются.
У розеточных растений гиббереллины вызывают преждевременное стрелкование, что нежелательно для овощных корнеплодов (редис, редька, морковь, столовая свекла), сахарной и кормовой свеклы, капусты, салата, шпината и т.д.
Ауксины - вещества индольной природы, накапливающиеся в растущих частях, проводящих пучках активного камбия и в формирующихся семенах. Эти вещества активируют биосинтез высокопродуктивных соединений, влияют на деление, растяжение и дифференциацию клеток, участвуют в регуляции ростовых и формообразовательных процессов.
Удаление верхушечной почки у растений, содержащей наибольшее количество ауксинов, снимает апикальное доминирование и вызывает рост пазушных почек, развитие боковых побегов.
Цитокинины - группа физиологически активных соединений на основе пурина, которые синтезируются в корнях растений и передвигаются по ксилеме к другим органам. Эти вещества вызывают деление клеток, стимулируют процесс дифференциации хлоропластов, приводя к увеличению конечного развития мембранной системы, оказывают влияние на генетический аппарат. Одним из важнейших свойств цитокининов является участие их совместно с ауксинами в органогенезе. Цитокинины при воздействии на верхушечную почку снимают апикальное доминирование и индуцируют развитие боковых побегов.
Наиболее известны из природных цитокининов кинетин и зеатин. Подобной активностью обладают изопентиниладенозил, изопентиниладенин.
Ингибиторы (от латинского inhibire - задерживать) - вещества, замедляющие и предотвращающие реакции, ростовые процессы. Они подавляют или рост в целом, или отдельные реакции и процессы, играют важную роль в индуцировании покоя растений и их семян.
Наиболее распространенным представителем ингибиторов в мире растений является абсцизовая кислота.
