Разнообразие стел связано с особенностями заложения, развития и топографии первичных проводящих тканей. У некоторых растений, имеющих разные типы стел, в них со временем происходят изменения, обусловленные деятельностью латеральной васкулярной меристемы – камбия, образующего вторичные проводящие ткани – ксилему (древесину) и флоэму (луб). Процесс, приводящий к увеличению объема этих тканей, называют вторичным утолщением.

Вторичные изменения связаны главным образом с активностью боковой меристемы - камбия, отчасти с другой вторичной меристемой - феллогеном, образующим перидерму. У многих видов они начинаются уже у однолетних побегов, и чисто внешне это можно заметить по изменению их окраски, которая становится коричневой (образование пробки или перидермы). За счет появления вторичных тканей осуществляется рост стеблей двудольных растений в толщину. При этом характерные черты эустелы нарушаются и в конечном итоге формируются различные типы вторичного строения стебля.

Вторичные изменения в центральном цилиндре начинаются с заложения камбия. Камбий возникает из остатков прокамбия.

Клетки камбия сильно вакуолизированы и удлинены в вертикальном или в горизонтальном направлении. Первые - веретеновидные инициали - дают осевую часть проводящих тканей, а вторые - лучевые инициали - образуют горизонтально ориентированные лучевые клетки сердцевинных (радиальных) лучей. Инициальные клетки камбия способны к двум типам делений - периклинальному и антиклинальному. Клетки, откладывающиеся в сторону наружной поверхности стебля, дифференцируются во вторичную флоэму; в сторону сердцевины - во вторичную ксилему. В результате меристематической активности сам камбий отодвигается кнаружи, а увеличение его длины по периметру компенсируется за счет новых инициалей, возникающих вследствие антиклинальных делений.

Годичные кольца - области цикличного прироста тканей у некоторых видов растений, обусловленных неравномерностью развития организма в период воздействия внешних факторов, обычно в результате перепада температур с изменением сезонов года. Изучением и анализом годичных колец деревьев занимается наука дендрохронология. Каждое кольцо состоит из двух частей - светлой и тёмной.

Благодаря делению клеток камбия, стебли растут в толщину. Клетки камбия делятся по плоскости, в результате чего слой камбия должен был бы увеличиться в толщину.

Но этого не происходит, потому что из 2-х дочерних клеток, возникающих при делении клетки камбия, только одна остается камбиальной, т. е. сохраняет способность к дальнейшему делению, вторая превращается в элемент постоянной ткани. Если эта клетка расположена к периферии от камбия, она становится клеткой луба, а если к центру стебля - клеткой древесины. Отложение клеток в древесину происходит чаще, вследствие чего слой древесины оказывается гораздо шире, чем слой луба. Все слои клеток древесины, отложенные за весну, лето и осень, составляют годичное кольцо прироста.

Выводы:
1. Рост стебля в толщину осуществляется за счет деления клеток камбия.
2. Необходимыми условиями для роста стеблей являются: тепло, вода, свет.
3. По годичным кольцам можно определить: а) возраст дерева; б) когда оно было посажено; в) в каких условиях по годам оно росло; г) основные стороны горизонта.

XXIV Всероссийская олимпиада школьников по биологии (региональный этап, 2008 г.)

9-й класс

Задание 1. Задание включает 40 вопросов, к каждому из них предложено 4 варианта ответа. На каждый вопрос выберите только один ответ, который вы считаете наиболее полным и правильным. (Максимальная оценка – 40 баллов).

1. На рисунке изображены силуэты хищных птиц.

Из них луню принадлежит:

а) 1;
б) 2 ;
в) 3;
г) 4.

2. Слюнные железы, постоянно вырабатывающие секрет:

а) околоушные и подчелюстные;
б) подчелюстные и подъязычные;
в) подъязычные и мелкие ;
г) мелкие и околоушные.

3. Фибриноген крови превращается в фибрин во время:

а) транспорта газов;
б) превращения глюкозы в гликоген;
в) превращения гликогена в глюкозу;
г) формирования кровяного сгустка .

4. Нобелевская премия по физиологии была присуждена в 1904 г. И.П. Павлову за исследования в области:

а) физиологии пищеварения ;
б) физиологии высшей нервной деятельности;
в) физиологии сердечно-сосудистой системы;
г) физиологии зрения.

5. Концентрация ионов Са 2+ у человека ниже всего в:

а) эндоплазматической сети;
б) цитозоле;
в) митохондриях ;
г) крови.

6. Частоту и глубину дыхания в процессе гуморальной регуляции замедляет:

а) недостаток О 2 ;
б) недостаток СО 2 ;
в) избыток О 2 ;
г) избыток СО 2 .

7. Недостаток солей кальция в организме человека в первую очередь отразится на:

а) проведении нервных импульсов;
б) свертывании крови ;
в) росте;
г) пищеварении.

8. Объем воздуха, который можно вдохнуть после спокойного выдоха, называют:

а) резервным объемом вдоха;
б) дыхательным объемом ;
в) резервным объемом выдоха;
г) остаточным объемом.

9. Лимфа по лимфатическим сосудам проводится от тканей и органов непосредственно в:

а) венозное русло большого круга кровообращения ;
б) артериальное русло большого круга кровообращения;
в) венозное русло малого круга кровообращения;
г) артериальное русло малого круга кровообращения.

10. Пищевая цепь, состоящая из компонентов планктон – треска – нерпа – белый медведь, называется:

а) планктонной;
б) океанической;
в) пастбищной ;
г) аккумулирующей.

11. Самые крупные по размерам представители встречаются среди водорослей:

а) зеленых;
б) диатомовых;
в) красных;
г) бурых .

12. Среди растений встречаются исключительно на суше:

а) зеленые водоросли;
б) красные водоросли;
в) голосеменные ;
г) покрытосеменные.

13. У плаунов ветвление:

а) боковое;
б) дихотомическое;
в) верхушечное ;
г) симподиальное.

14. При хранении в теплом помещении картофель быстро сморщивается, так как в нем:

а) происходит фотосинтез;
б) накапливается крахмал;
в) интенсивно осуществляется процесс дыхания ;
г) образуются ядовитое вещество соланин и гормоны.

15. Половой процесс у водорослей, характеризующийся слиянием двух неспециализированных клеток, называется:

а) изогамия;
б) оогамия;
в) гетерогамия;
г) конъюгация .

16. Конечная почка на побеге липы является:

а) верхушечной;
б) боковой ;
в) может быть придаточной;
г) спящей.

17. Запасающую функцию в зерновках выполняет ткань:

а) покровная;
б) проводящая;
в) основная ;
г) образовательная.

18. Основная функция палисадной ткани листа – осуществление:

а) газообмена;
б) транспирации;
в) фотосинтеза ;
г) накопления воды.

19. Вторичное утолщение стебля типично для:

20. Верхний плод, образованный завязью пестика и другими частями цветка, встречается у:

а) яблони и груши;
б) шиповника и земляники ;
в) шиповника и граната;
г) кактуса и крыжовника.

21. Тип половых взаимоотношений, характерный для морских котиков и сивучей:
а) моногамия;
б) полиандрия;
в) полигиния ;
г) промискуитет.

Статья опубликована при поддержке производителя детской одежды "Колибри Kids". Производство и продажа детской и подростковой верхней одежды, а также школьная форма и детский трикотаж. Гарантия качества, опт, низкие цены, быстрое выполнение заказов, большой выбор одежды. Узнать подробнее о компании, посмотреть каталог одежды и цены Вы сможете на сайте, который располагается по адресу: http://colibry.nsk.su .

22. В основе самого распространенного типа связей между особями разных видов лежат отношения, связанные с:

а) защитой потомства;
б) расселением;
в) потреблением пищи ;
г) территорией.

23. Трехиглая колюшка относится к экологической группе организмов, которая:
а) приспособлена жить в воде только с высоким содержанием солей;
б) приспособлена жить в воде только с низким содержанием солей;
в) приспособлена переносить большие колебания солености воды ;
г) не приспособлена переносить большие колебания солености воды.

24. Полная изоляция человека от каких бы то ни было раздражителей рецепторов быстро приводит к:

а) онкологическим заболеваниям;
б) нарушению сна, психическим расстройствам ;
в) восстановлению здоровья;
г) отказу всех жизненно важных систем и к смерти.

25. На рисунке изображено изменение численности двух видов инфузорий в одной культуре при совместном выращивании в общей среде. Данные наглядно иллюстрируют:

а) правило смены видов в биоценозах Н.Ф. Реймерса;
б) правило взаимоприспособленности организмов в биоценозе К.Мебиуса – Г.Ф. Морозова;
в) правило монокультуры Ю.Одума;
г) принцип конкурентного исключения Г.Ф. Гаузе .

26. Выдающийся русский биолог Карл Максимович Бэр является автором:

а) закона зародышевого сходства ;
б) закона независимого наследования признаков;
в) закона гомологических рядов;
г) биогенетического закона.

27. Стабилизирующим фактором эволюции является:

а) естественный отбор;
б) изоляция ;
в) популяционные волны;
г) борьба за существование.

28. Редукция свободных конечностей у некоторых видов ящериц семейства веретениц (Anguidae ) является примером:

а) идиоадаптации;
б) дегенерации ;
в) конвергенции;
г) специализации.

29. В единую мембранную систему клетки входят:

а) митохондрии, эндоплазматическая сеть, лизосомы;
б) митохондрии, хлоропласты, хромопласты;
в) эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы ;
г) цитоплазматическая мембрана, эндоплазматическая сеть, лизосомы.

30. Многие пресмыкающиеся для повышения температуры тела выбирают каменистые склоны южной экспозиции. Это пример:

а) этологической адаптации ;
б) популяционной адаптации;
в) физиологической адаптации;
г) морфологической адаптации.

31. Муха цеце является переносчиком трипаносом, вызывающих у человека:

а) сонную болезнь ;
б) восточную язву;
в) малярию;
г) кокцидиоз.

32. Регенерация у полипов происходит благодаря делению:

а) кожно-мускульных клеток;
б) нервных клеток;
в) промежуточных клеток ;
г) мезоглеи.

33. Органами передвижения у многощетинковых червей (класс Polychaeta ) являются:

а) параподии ;
б) сложные членистые конечности;
в) амбулакральные ножки;
г) мускулистые щупальца.

34. Кровеносная система у нематод:

а) замкнутая;
б) частично замкнутая;
в) незамкнутая;
г) отсутствует .

35. Органами зрения у пауков являются:

а) 1 пара фасеточных глаз;
б) 4 пары простых глаз ;
в) 1 пара фасеточных и 2 пары простых глаз;
г) 1 пара фасеточных и 3 пары простых глаз.

36. Череп, изображенный на рисунке, принадлежит:

а) черепахе;
б) ящерице;
в) змее ;
г) крокодилу.

37. Из перечисленных ниже акул конечный рот имеет:

а) китовая акула ;
б) сельдевая акула;
в) тигровая акула;
г) катран.

38. Основой для прикрепления рулевых перьев в скелете птиц является:

а) эпистрофей;
б) коракоид;
в) цевка;
г) пигостиль .

39. Среди куриных птиц (Galliformes ) к перелетным относится:

а) белая куропатка;
б) перепел ;
в) фазан;
г) рябчик.

40. Из названных костей черепа не имеет отношения к образованию аппарата среднего уха у млекопитающих:

а) гиомандибуляре;
б) квадратная;
в) сочленовная;
г) клиновидная .

Задание 2. Включает 20 вопросов, с несколькими вариантами ответа (от 0 до 5). (Максимальная оценка – 50 баллов, за каждую ошибку – минус
0,5 балла.)

1. Сухие плоды многоорешки характерны для:

а) таволги ;
б) рябины;
в) гравилата ;
г) лапчатки ;
д) клена.

2. Частью зародыша семени гороха не является:

а) кожура ;
б) семядоли;
в) эндосперм ;
г) зародышевый корешок;
д) зародышевый стебелек с почечкой.

3. С помощью луковиц могут размножаться:

а) тюльпаны ;
б) нарциссы ;
в) ирисы;
г) лилии ;
д) гиацинты .

4. Корень не способен выполнять следующую функцию:

а) размножения;
б) запасающую;
в) фотосинтеза ;
г) проведения;
д) образования листьев .

5. Лишайники:

а) могут поселяться на голых скалах и способны поглощать влагу всей поверхностью ;
б) могут восстанавливаться из части слоевища ;
в) имеют стебель с листьями;
г) с помощью придаточных нитевидных корней удерживаются на скалах;
д) представляют собой симбиотический организм .

6. Из нижеперечисленных водорослей одноклеточными являются:

а) улотрикс;
б) хлорелла ;
в) спирогира;
г) хламидомонада ;
д) плеврококк .

7. Среди представителей царства грибов (Fungi ) встречаются:

8. У зайца-беляка имеются следующие функциональные группы зубов:

а) резцы ;
б) клыки;
в) предкоренные ;
г) коренные ;
д) глоточные.

9. Два круга кровообращения имеют:

а) хрящевые рыбы;
б) лучеперые рыбы;
в) двоякодышащие рыбы;
г) земноводные ;
д) пресмыкающиеся .

10. Вторичное костное небо есть у:

а) гаттерии;
б) ящериц;
в) черепах ;
г) змей;
д) крокодилов .

11. Среди паукообразных развитие с метаморфозом характерно для:

а) пауков;
б) клещей ;
в) скорпионов;
г) сенокосцев;
д) сольпуг.

12. К характерным признакам кишечнополостных можно отнести:

а) радиальную симметрию ;
б) трехслойность;
в) наличие гастральной полости ;
г) ганглиозный тип нервной системы;
д) гермафродитизм.

13. Реактивный тип движения встречается среди представителей:

а) кишечнополостных ;
б) двустворчатых моллюсков ;
в) головоногих моллюсков ;
г) иглокожих;
д) насекомых .

14. Для эпителиальных тканей характерно:

а) наличие базальной мембраны ;
б) наличие кровеносных сосудов;
в) полярная дифференцировка клеток ;
г) отсутствие кровеносных сосудов ;
д) большое количество межклеточного вещества.

15. К факторам свертывания крови относятся:

а) фимбрин;
б) протромбин ;
в) фибриноген ;
г) гемоглобин;
д) Са 2+ .

16. К функциям клеток нейроглии относятся:

а) образование миелина ;
б) генерация нервного импульса;
в) обеспечение защиты нейронов ;
г) участие в питании нейронов ;
д) синтез медиаторов.

17. Из перечисленных клеток в процессах фагоцитоза участвуют:

а) нейтрофилы ;
б) моноциты ;
в) базофилы;
г) гепатоциты;
д) тромбоциты.

18. Общими для грибов и растений являются следующие признаки:

а) гетеротрофность;
б) наличие хорошо выраженной клеточной стенки, включающей хитин;
в) наличие хлоропластов;
г) накапливание гликогена как запасного вещества;
д) способность к размножению спорами .

19. Наиболее важными факторами, способствовавшими широкому распространению колорадского жука, являются:

а) отсутствие вида-конкурента ;
б) отсутствие естественных врагов ;
в) умение перелетать на большие расстояния;
г) форма тела и покровы;
д) широкая пищевая база .

20. Яркая черно-желтая полосатая окраска является предупреждающей у:

а) тигра;
б) колорадского жука ;
в) суматранского барбуса;
г) шершня ;
д) мухи журчалки .

Задание 3. Задание на определение правильности суждений. (Максимальная оценка – 20 баллов, за каждую ошибку – минус 1 балл.)

1. Млекопитающие появились после вымирания динозавров.
2. Растения и животные способны обогащать воздух кислородом.
3. Гаплоидные клетки не могут делиться митозом.
4. Крахмал и целлюлоза различаются по своему химическому составу.
5. Энергия, полученная с пищей, полностью переходит в биомассу.
6. Головной мозг у позвоночных возникает из того же слоя клеток зародыша, что и эпидермис.
7. По происхождению все скелетные мышцы делятся на соматические и висцеральные.
8. Во время отдыха количество сахара в крови уменьшается.
9. Сыворотка – плазма крови, не содержащая фибриногена.
10. Для всех осетровых рыб характерны нерестовые миграции.
11. Зубы у всех млекопитающих дифференцированы.
12. Тапиры обитают только в Южной Америке.
13. В отличие от млекопитающих животных птицы практически никогда не делают запасов корма на зимний период.
14. Некоторые осадочные горные породы (например, известняки) сформировались в результате отложения раковин одноклеточных организмов.
15. Все двустворчатые моллюски, в отличие от брюхоногих и головоногих, лишены возможности видеть, так как у них нет глаз.
16. Нематоды лишены способности к регенерации.
17. Для обеспечения фотосинтеза всем живым организмам необходим хлорофилл.
18. Для коры корня характерно отсутствие проводящих тканей.
19. У однодольных растений между древесиной и лубом находится камбий.
20. Корень – осевой орган, который может расти за счет вставочной меристемы.

Задание 4. Заполните матрицы в соответствии с требованиями заданий.

4 – А. Соотнесите названия растений с подземным побегом. (3 балла, за каждую ошибку – минус 0,5 балла.)

1) спаржа;
2) гиацинт;
3) рябчик;
4) майник;
5) вороний глаз;
6) лилия.

Подземные побеги	А. Луковица	Б. Корневище
Растения

4 – Б. Назовите пронумерованные на рисунке органы коровы, используя коды. (2,5 балла, за каждую ошибку – минус 0,5 балла.)

А. Толстая кишка.
Б. Сычуг.
В. Тонкая кишка.
Г. Подвздошная кишка.
Д. Рубец.
Е. Пищевод.
Ж. Сетка.
З. Двенадцатиперстная кишка.
И. Книжка.

Орган
Название

4 – В. На картинке изображены разные растения, обозначенные буквами от А до З.(3 балла, за каждую ошибку – минус 0,5 балла.)

Какие из них относятся к:

1. Cпоровым растениям

3. Покрытосеменным растениям	З, Е, В, А
4. Однодольным растениям
5. Двудольным растениям

___________________________________

Речь идет прежде всего о многолетних растениях, у однолетников и двулетников вторичный рост стеблей ограничен.
_________________________________

с активностью боковой меристемы - камбия, отчасти с другой вторичной меристемой - феллогеном, образующим перидерму. У многих видов они начинаются уже у однолетних побегов, и чисто внешне это можно заметить по изменению их окраски, которая становится коричневой (образование пробки или* перидермы). За счет появления вторичных тканей осуществляется рост стеблей двудольных растений в толщину. При этом характерные черты эустелы нарушаются и в конечном итоге формируются различные типы вторичного строения стебля.

Клетки камбия сильно вакуолизировакы и удлинены в вертикальном или в горизонтальном направлении. Первые - веретеновидные инициали- дают осевую часть проводящих тканей, а вторые - лучевые инициали - образуют горизонтально ориентированные лучевые клетки сердцевинных (радиальных) лучей. Считается, что инициали составляют лишь один ряд клеток, все прочие рассматриваются как производные. Однако ближайшие к инициалям производные сохраняют меристематичес-кую активность. Инициальные клетки камбия способны к двум типам делений - периклинальному и антиклинальному. В первом случае клеточная пластинка закладывается параллельно поверхности стебля, во втором-перпендикулярно (см. рис. 35). В результате возникает непрерывный ряд клеток, тянущихся от камбия радиально кнаружи и вовнутрь. Клетки, откладывающиеся в сторону наружной поверхности стебля, дифференцируются во вторичную флоэму; в сторону сердцевины - во вторичную ксилему.

В результате меристематической активности сам камбий отодвигается кнаружи, а увеличение его длины по периметру компенсируется за счет новых инициалей, возникающих вследствие антиклинальных делений.

В регионах с резко выраженным сезонным климатом наблюдаются периоды покоя в деятельности камбия, совпадающие с зимним понижением температуры или с засушливым периодом. .

Деятельность камбия активизируется гормонами гиббериллином и ауксином, поступающими из почек и молодых листьев. Если у молодых растений подсолнечника удалить апикальную почку, то у них прекращается деление клеток камбия и не образуется межпучковый камбий. Если же через поверхность среза вводить ауксин, нормальная активность камбия восстанавливается и наблюдается вторичное утолщение стебля.

Развитие камбия идет по одному из следующих типов (см. рис. 55).A. С самого начала камбий образует непрерывное кольцо, а затем откладывает сплошные слои вторичных проводящих тканей: флоэмы и ксилемы. В этом случае в стебле сразу же формируется беспучковая структура.

Б. В прокамбиальных тяжах вначале возникает пучковый камбий. Затем между разобщенными его участками закладываются перемычки межпучкового камбия, после чего начинают откладываться сплошные слои вторичных проводящих тканей и также возникает беспучковая структура.

B. Как и в предыдущем случае, возникает сплошное кольцо камбия, но вторичные проводящие ткани откладываются лишь в пучках, а вне пучков камбий образует паренхиму, не отличимую от паренхимы коры и сердцевины, либо механические элементы.

Г. В течение всей жизни сохраняется пучковое строение стебля, межпучковый камбий не возникает.

Время появления камбия и интенсивность его работы различны. Многолетние, длительно утолщающиеся стебли деревьев и кустарников чаще всего развиваются по типу А или Б; недолговечные травянистые стебли с ограниченным утолщением чаще всего сохраняют пучковое строение (типы В и Д). Типы А и Б считаются эволюционно более древними, а В и Д - более продвинутыми. Предполагается, что травянистые стебли возникли в результате прогрессирующего снижения камбиальной активности и даже полной утраты камбия (см. рис. 55, Д).

При любом типе вторичных изменений в центральном цилиндре первичная ксилема «оттесняется» к центру и остатки ее располагаются на границе с сердцевиной. Напротив, первичная флоэма оттесняется нарастающей вторичной флоэмой к периферии. Остатки первичной флоэмы располагаются по периферии наружной границы вторичной флоэмы. В дальнейшем они либо сдавливаются растущими вторичными тканями и малозаметны, либо иногда сохраняются в виде немногих волокон, не отличимых от волокон, возникающих из перицикла.

Первичная кора в стеблях однолетних побегов травянистых растений в целом изменяется мало. Она становится тоньше в результате растяжения, но, как правило, сохраняется и функционирует; лишь в одревесневающих частях однолетних побегов под эпидермой, которая может слущиваться, нередко закладывается пробка.

В структуре стебля однолетнего травянистого двудольного растения выделяют видоизмененный центральный цилиндр, включающий ткани, возникшие из перицикла, остатки первичной и вторичную флоэму, камбий, вторичную и остатки первичной ксилемы и сердцевину. Видоизмененный центральный цилиндр окружен первичной корой.

Строение многолетних стеблей двудольных и хвойных. У древесных и кустарниковых двудольных, а также у хвойных вторичные утолщения могут продолжаться многие годы, причем стволы у некоторых видов достигают нескольких метров в диаметре. Длительным вторичным утолщением обладают также подземные побеги многолетних трав из класса двудольных. Утолщения связаны с деятельностью длительно функционирующего камбия и отчасти феллогена - двух вторичных боковых меристем. В результате формирования вторичных постоянных тканей черты эустелы полностью теряются, одновременно изменяется и структура периферийной части стебля и формируется стебель, особенности строения которого показаны на рисунке 57.

В стебле многолетнего древесного и кустарникового растения выделяют три основные части: кору, древесину и сердцевину.

_________________________________

Использование термина «центральный цилиндр» при характеристике многолетних стеблей древесных и кустарниковых видов нежелательно. Термин «центральный цилиндр», или «стела», следует применять при характеристике структур, возникших в результате первичного

_____________________________________

Рис, 57 Поперечный срез двулетнего стебля яблони:

1 - перидерма, 2 - колленхима, 3 - паренхима (остатки первичной коры), 4 - участки лубяных волокон, 5 - вторичная флоэма, 6 - камбий, .7 - вторичная ксилема второго года жизни, 8 -вторичная ксилема первого года жизни, 9- первичная ксилема, 10- сердцевина

Граница коры и древесины проходит по камбию. Кора многолетнего стебля древесного растения включает остатки эпидермы (в тех случаях, если они сохраняются), весь комплекс перидермы, возникший в результате деятельности феллогена, остатки первичной коры, группы механических элементов различного происхождения, располагающихся на границе остатков первичной коры и флоэмы, и всю массу флоэмы (вторичную флоэму и остатки первичной).

У ряда древесных растений с возрастом на смену перидерме формируется корка, которая, как и перидерма, является частью коры. Нередко выделяют наружную и внутреннюю кору. К внутренней относят флоэму, к наружной - ткани, располагающиеся к периферии от нее.

Происхождение и функции отдельных слоев коры различны. Перидерма и корка образованы в результате активности одного или нескольких последовательно закладывающихся колец феллогена. Остатки первичной коры сохранились от первичного строения стебля. Они могут состоять из колленхимы и запасающей паренхимы. Проводящие элементы первичной флоэмы, находящиеся на границе с первичной корой, практически неразличимы. Иногда заметны лишь остатки волокон перицик-лического и флоэмного (первичная флоэма) происхождения. Вторичная флоэма располагается под волокнами - остатками первичной флоэмы - и составляет зону вторичной коры. Помимо проводящих и паренхимных элементов, составляющих так называемый мягкий луб, в ней нередко заметны механические элементы. Чаще всего это лубяные волокна, возникающие, как и прочие элементы вторичноой флоэмы, из камбия. Совокупность механических элементов вторичной флоэмы получила название твердого луба. Твердый луб характерен прежде всего для древесных и кустарниковых двудольных. Во вторичной флоэме можно различить флоэмные участки первичных и вторичных сердцевинных лучей. Первичные лучи обычно шире вторичных, длиннее их в тангентальном направлении и соединяют сердцевину с первичной корой. Они образуются еще в период формирования первичной анатомической структуры стебля. Вторичные лучи - результат деятельности камбия.

Во вторичной флоэме многолетних стеблей функцию проведения осуществляет ее внутренняя часть, обычно не превышающая по толщине 1 мм. Прочие части функционируют как запасающие и механические ткани.

Внешний вид коры зависит от способа формирования перидермы или серии перидерм. В тех случаях, когда новые перидермы развиваются прерывистыми, перекрывающими друг друга слоями, возникает чешуйчатая кора, подобная коре относительно молодых стволов сосны и груши. Интенсивное формирование пробки некоторыми растениями позволяет использовать их для получения хозяйственной пробки. Главнейший вид, дающий пробку,- пробковый дуб (Quercus suber). Снимают урожай пробки примерно раз в 10 лет. На стволах амурского бархата (Phellodendron amurense) также образуется пробка, но худшего качества. Пятнышки и продолговатые темные штрихи, заметные на поверхности укупорочной пробки,- чечевички.

Камбиальная зона, граничащая со вторичной флоэмой, чаще всего представлена несколькими рядами таблитчатых клеток. Глубже находится вторичная ксилема с несколькими кольцами прироста, обычно называемая древесиной. Ею занята основная масса стебля многолетних растений. Ксилема образует сплошной цилиндр, мощность которого зависит от активности камбия, возраста стебля и ряда экологических факторов.

У многолетних растений, обитающих в умеренном и холодном климате, камбий активен периодически. Он начинает свою деятельность весной и прекращает осенью. Диаметр просветов весенних трахеальных элементов значительно шире, нежели осенних. Это одна из причин образования в древесине многих деревьев и части кустарников так называемых годичных колец. Наиболее четко годичные кольца выражены у древесных растений. На темп роста годичного кольца и его ширину значительное влияние оказывают количество атмосферных осадков, температура и освещение. По числу годичных колец на спиле ствола можно определить возраст дерева. На основании закономерностей сложения годичных колец можно реконструировать климаты прошлого.

В стволах ряда деревьев наружные молодые слои древесины, примыкающие к камбию, физиологически более активны и носят название заболони. Они отличаются более светлой окраской, меньшей механической прочностью, меньшей устойчивостью к поражениям грибами и насекомыми.

Самые старые участки древесины расположены ближе к центру стебля. Полости сосудов здесь обычно закупориваются выростами протопластов ближайших паренхимных клеток - тиллами, заполняются различными консервирующими веществами и слой за слоем пропитываются таннидами (дубильными веществами). В результате эта часть древесины, называемая ядром, приобретает определенную окраску, характерную для данной породы. Существует целый ряд ядровых пород деревьев (грецкий орех, каштан, дуб, ильм и др.). Их окрашенная ядровая древесина ценится особенно высоко.

У некоторых растений крупные сосуды (в виде эллиптических или округлых просветов, видимых на поперечном срезе стебля) весенней древесины концентрируются близ наружной границы кольца. Это так называемая кольце сосудистая древесина. У других двудольных сосуды распределены в слое годичного кольца более или менее равномерно (рассеяннососудистая древесина). В кольцесосудистой древесине почти вся вода проводится наружным годичным кольцом.

Особым образом устроены многолетние стебли многих древесных лиан. Они характеризуются прерывистым камбиальным кольцом, так что сосудистые элементы прерваны участками паренхимной ткани значительной ширины. Это придает стеблям лиан гибкость.

Общий тип строения стеблей хвойных сходен со строением стеблей многолетних двудольных, однако в их составе существуют определенные различия. В частности, в коровой части многих хвойных, так же как и в древесине, образуются смоляные ходы (ель, пихта, сосна). Иногда ходы не возникают, но смола накапливается в крупных клетках коровой паренхимы или в сердцевинных лучах (кипарис). Ситовидные элементы флоэмы у хвойных представлены ситовидными клетками, не сопровождающимися клетками-спутницами. Древесина состоит почти исключительно из трахеид с большим числом окаймленных пор, главным образом на радиальных стенках. Древесинная паренхима и механические волокна, как правило, отсутствуют. В сердцевинных лучах часто накапливается смола, при этом луч разрастается и несет горизонтальный смоляной ход. Горизонтальные смоляные ходы сердцевинных лучей сообщаются с вертикальными смоляными ходами, благодаря чему создается единая смолоотделительная система. Смоляные ходы сосны изнутри выстланы тонкостенными паренхимными клетками, составляющими эпителий. Клетки эпителия выделяют смолу непосредственно в смоляной ход.

На нижней стороне наклоненных стволов развивается так называемая реактивная древесина. Внешне это заметно по эксцентричности годичных колец, у которых нижняя часть гораздо шире верхней. Образование реактивной древесины способствует выпрямлению частей растения. У хвойных она называется древесиной сжатия или креневой, а у двудольных - древесиной растяжения.

Важнейшим показателем прочности, а вместе с тем и ценности древесины является ее плотность. Плотность определяется рядом анатомических особенностей древесины и прежде всего строением волокон. Особенно плотная, прочная и твердая древесина образуется многочисленными толстостенными волокнами, имеющими узкие просветы. Тонкостенные волокна с широкими просветами образуют древесину низкой плотности. Самая тяжелая древесина у маслины капской из Южной Африки (1,49 г/см3), а наиболее легкая (0,044 г/см3) - у кубинского бобового эшиномене. Среди легких коммерческих древесин выделяется бальсовое дерево с плотностью древесины 0,12 г/см3.

В практике за древесиной двудольных утвердилось название твердой, а хвойных - мягкой. Это определяется наличием или отсутствием (у последних) в древесине механических элементов.

Довольно рано возникают вторичные изменения анатомической структуры стебля, приводящие к формированию вторичного тела, растения (речь идет прежде всего о многолетних растениях, у однолетников и двулетников вторичный рост стеблей ограничен).

Вторичные изменения связаны главным образом с активностью боковой меристемы - камбия , отчасти с другой вторичной меристемой - феллогеном , образующим перидерму . У многих видов они начинаются уже у однолетних побегов , и чисто внешне это можно заметить по изменению их окраски, которая становится коричневой (образование пробки или перидермы). За счет появления вторичных тканей осуществляется рост стеблей двудольных растений в толщину. При этом характерные черты эустелы нарушаются и в конечном итоге формируются различные типы вторичного строения стебля.

Вторичные изменения в центральном цилиндре начинаются с заложения камбия . Камбий возникает из остатков прокамбия .

Клетки камбия сильно вакуолизированы и удлинены в вертикальном или в горизонтальном направлении. Первые - веретеновидные инициали - дают осевую часть проводящих тканей, а вторые - лучевые инициали - образуют горизонтально ориентированные лучевые клетки сердцевинных (радиальных) лучей. Считается, что инициали составляют лишь один ряд клеток, все прочие рассматриваются как производные. Однако ближайшие к инициалям производные сохраняют меристематическую активность . Инициальные клетки камбия способны к двум типам делений - периклинальному и антиклинальному. В первом случае клеточная пластинка закладывается параллельно поверхности стебля, во втором - перпендикулярно ( рис. 35). В результате возникает непрерывный ряд клеток, тянущихся от камбия радиально кнаружи и вовнутрь. Клетки, откладывающиеся в сторону наружной поверхности стебля, дифференцируются во вторичную флоэму ; в сторону сердцевины - во вторичную ксилему .

В результате меристематической активности сам камбий отодвигается кнаружи, а увеличение его длины по периметру компенсируется за счет новых инициалей , возникающих вследствие антиклинальных делений.

В регионах с резко выраженным сезонным климатом наблюдаются периоды покоя в деятельности камбия, совпадающие с зимним понижением температуры или с засушливым периодом.

А. С самого начала камбий образует непрерывное кольцо, а затем откладывает сплошные слои вторичных проводящих тканей: флоэмы и ксилемы . В этом случае в стебле сразу же формируется беспучковая структура.

В. Как и в предыдущем случае, возникает сплошное кольцо камбия, но вторичные проводящие ткани откладываются лишь в пучках, а вне пучков камбий образует паренхиму , не отличимую от паренхимы коры и сердцевины, либо механические элементы.

Г. В течение всей жизни сохраняется пучковое строение стебля, межпучковый камбий не возникает.

При любом типе вторичных изменений в центральном цилиндре первичная ксилема "оттесняется" к центру и остатки ее располагаются на границе с сердцевиной. Напротив, первичная флоэма оттесняется нарастающей вторичной

Расположение камбия и его активность неодинаковы в разных группах растений. Все это разнообразие можно выстроить в единый морфологический ряд, отражающий постепенное затухание деятельность камбия и его полное исчезновение.

1. С самого начала камбий закладывается как непрерывный слой (в виде сплошного кольца) и затем длительно откладывает сплошные слои вторичных проводящих тканей.

2. В прокамбиальных пучках сначала возникает пучковый камбий и начинает работу. Через некоторое время появляются перемычки межпучкового камбия и камбий сливается в сплошное кольцо. Как и в первом случае, откладываются непрерывные слои вторичных тканей.

3. Третий вариант: в обособленных прокамбиальных пучках также возникает пучковый камбий и формирует пучки проводящих тканей. Межпучковый камбий откладывает исключительно паренхиму сердцевидных лучей.

4. Камбий вообще не образуется.

Многолетние, длительное время утолщающиеся стебли деревьев и кустарников чаще всего развиваются по 1-му и 2-му типам; 3-й и 4-й - характерны для травянистых растений.

Сам камбий состоит из удлиненных четырехгранных клеток, заостренных на концах. Характер заострения бывает разным: либо односторонним (как у долота); либо двусторонним (как у двускатной крыши). Средняя длина камбиальной клетки у двудольных? 0,5 мм, а у голосеменных? 3,5 мм. В процессе эволюции длина камбиальной клетки уменьшается.

Оболочка камбия целлюлозная, с небольшим добавлением пектиновых веществ, довольно мягкая и пластичная. Клетка камбия одноядерна. Ядро занимает центральное положение.

Клетки камбия делятся на две стороны в радиальном направлении, откладывая внутрь слои ксилемы, наружу? слои флоэмы. Особенно энергично работает камбий весной.

Деление камбиальных клеток не имеет строгой последовательности, хотя ксилемные элементы откладываются значительно чаще. Поэтому основная масса стебля состоит из древесины.

Обычно при делении камбиальной клетки одна из дочерних клеток остается инициальной, а другая делится незначительное число раз, откладывая проводящие элементы. Процесс превращения клеток камбия в проводящие элементы идет постепенно. Именно поэтому камбий выглядит в виде многослойной, хотя и относительно узкой меристематической зоны.

Камбиальное кольцо неуклонно отодвигается к периферии и подвергается растяжению, поэтому число клеток в кольце должно увеличиваться. Действительно, камбиальные клетки время от времени делятся в поперечном направлении.

Увеличение числа клеток камбия в обхвате происходит двумя различными путями. В связи с этим различают неярусный и ярусный камбий. Неярусный камбий считается более примитивным. При этом способе клетки камбия сразу делятся наклонно, под углом, поэтому не образуют правильных рядов. В случае ярусного камбия клетки отшнуровываются правильными рядами.

Кроме прозенхимных клеток, в состав камбия входят округлые короткие клетки? материнские клетки сердцевидных лучей . В кольце камбия их намного меньше, чем прозенхимных клеток. Участки таких клеток располагаются на равных расстояниях друг от друга.

В результате неравномерной работы камбия большую часть объема многолетних древесных стволов занимает древесина (нередко более 90 %).

Все ткани, лежащие над камбием, включаются в зону коры . Сюда входит луб (нередко гетерогенный), паренхима вторичной коры, а также перидерма. Позднее, в результате многократного заложения перидерм, формируется третичная покровная ткань? корка или ритодом . Корка также входит в состав коры.

Вторичное утолщение стебля. Первичное утолщение стебля Смотреть что такое "вторичное утолщение" в других словарях

XXIV Всероссийская олимпиада школьников по биологии (региональный этап, 2008 г.)

9-й класс